Übersprungsverhalten beim Hund

Übersprungsverhalten (englisch displacement behaviour oder displacement activity) bezeichnet Verhaltensweisen, die in einer Situation auftreten, in der sie nicht offensichtlich zu dem unmittelbar vorhergehenden oder nachfolgenden Verhalten beziehungsweise zum aktuellen situativen Ziel passen.

Das Konzept stammt aus der klassischen Ethologie. Historisch wurde Übersprungsverhalten insbesondere mit Motivationskonflikten erklärt. Spätere Arbeiten diskutierten zusätzlich Frustration, die Blockierung eines motivierten Verhaltens, Arousal, Aufmerksamkeitsprozesse und mögliche kommunikative Funktionen.

Bei Hunden können unter bestimmten Bedingungen beispielsweise Schnüffeln, Wegschauen, Nasenlecken, Lippenbewegungen, Gähnen, Kratzen, Schütteln, Pfoteheben oder Selbstpflege als Übersprungsverhalten eingeordnet werden. Keine dieser Verhaltensweisen ist jedoch für sich genommen ein eindeutiges Übersprungsverhalten, Stresssignal oder Beschwichtigungssignal.

Kurz erklärt

Ein Hund möchte etwas tun, kann es aber nicht, ist zwischen mehreren Handlungsmöglichkeiten hin- und hergerissen oder befindet sich in einer schwer einzuschätzenden Situation.

Dann kann plötzlich ein Verhalten auftreten, das scheinbar nicht zur eigentlichen Situation gehört.

Beispiel:

Hund sieht einen anderen Hund.
↓
Annäherung und/oder Vermeidung werden aktiviert.
↓
Der Hund beginnt plötzlich am Boden zu schnüffeln.

Das Schnüffeln allein beweist jedoch nicht, dass ein Konflikt vorliegt. Der Geruch am Boden könnte tatsächlich interessant sein.

Deshalb gilt:

Zuerst Verhalten beobachten, dann mögliche Erklärungen prüfen.

Definition

Delius beschrieb Übersprungsverhalten als Verhaltensmuster, die im Verhältnis zu den unmittelbar vorausgehenden oder folgenden Handlungen außerhalb ihres üblichen funktionalen Zusammenhangs erscheinen.

Klassisch wurden drei typische Konstellationen beschrieben:

• Konflikt zwischen konkurrierenden Motivationen,
• Frustration einer motivierten Zielhandlung,
• Blockierung beziehungsweise Verhinderung einer Handlung.

Damit ist Übersprungsverhalten zunächst eine Beschreibung eines Verhaltensphänomens. Aus dem Auftreten allein kann nicht sicher abgeleitet werden, welcher innere Zustand, Mechanismus oder welche Funktion dahintersteht.

Beobachtung und Interpretation

Für die Verhaltensanalyse muss zwischen Beobachtung und Interpretation unterschieden werden.

Beobachtung:

Der Hund wendet den Kopf vom anderen Hund ab,
senkt die Nase und schnüffelt acht Sekunden am Boden.

Interpretationen könnten sein:

• Motivationskonflikt,
• Unsicherheit,
• Frustration,
• erhöhte Aktivierung,
• Vermeidung,
• erlerntes Verhalten,
• normales Explorationsverhalten,
• tatsächlich vorhandener interessanter Geruch.

Die Aussage

Der Hund schnüffelt.

ist beobachtbar.

Die Aussage

Der Hund schnüffelt, weil er gestresst ist.

enthält dagegen bereits eine Hypothese über einen inneren Zustand.

Entstehung und mögliche Mechanismen

Es existiert kein einzelner Mechanismus, der sämtliche als Übersprungsverhalten bezeichneten Verhaltensweisen beim Hund ausreichend erklärt.

Motivationskonflikt

Ein Motivationskonflikt liegt vor, wenn gleichzeitig konkurrierende Verhaltenstendenzen aktiviert sind.

Beispielsweise:

Annäherung
↕
Vermeidung

Historische ethologische Arbeiten betrachteten solche Konflikte als eine zentrale Bedingung für das Auftreten von Übersprungsverhalten.

Ein Motivationskonflikt muss jedoch nicht zu Übersprungsverhalten führen. Mögliche sichtbare Reaktionen können unter anderem Annäherung, Rückzug, wechselnde Bewegungen, Innehalten oder andere Verhaltensmuster sein.

Frustration und Blockierung

Übersprungsverhalten wurde auch beschrieben, wenn ein Tier eine motivierte Handlung nicht erfolgreich abschließen kann oder an ihrer Ausführung gehindert wird.

Hundespezifische experimentelle Untersuchungen unterstützen einen Zusammenhang bestimmter Verhaltensweisen mit Frustration.

Pedretti et al. verglichen positive Erwartung mit Situationen, in denen erwartetes Futter nicht verfügbar wurde. Wegschauen und Umgebungsschnüffeln traten häufiger in den Frustrationsbedingungen auf.

Eine Untersuchung an Such- und Rettungshunden zeigte 2025 zudem, dass experimentell erzeugte Frustration Veränderungen der Herzratenvariabilität sowie eine verzögerte Ausführung einer trainierten Suchanzeige hervorrufen konnte. Diese Studie untersuchte jedoch nicht spezifisch den Mechanismus des Übersprungsverhaltens.

Arousal

Arousal bezeichnet den Aktivierungsgrad eines Organismus und ist nicht gleichbedeutend mit negativem Stress.

Delius schlug vor, Übersprungsverhalten im Zusammenhang mit erhöhter Aktivierung zu betrachten.

Bei Hunden finden sich Zusammenhänge zwischen belastenden Situationen, physiologischer Aktivierung und verschiedenen Verhaltensänderungen. Die Zusammenhänge einzelner sogenannter Übersprungsverhaltensweisen mit physiologischen Parametern sind jedoch uneinheitlich.

Daher gilt nicht:

Übersprungsverhalten = hoher Arousal

und auch nicht:

Übersprungsverhalten = Stress

Aufmerksamkeit

McFarland und spätere Modelle diskutierten, dass Konflikt oder Blockierung die normale Verhaltenssteuerung und Aufmerksamkeit beeinflussen könnten.

Anselme schlug später ein Modell vor, in dem eine durch Konflikt oder Blockierung verursachte Beeinträchtigung von Aufmerksamkeitsprozessen zur Entstehung von Übersprungsverhalten beitragen kann.

Für Haushunde ist dieser spezifische Mechanismus bislang nicht ausreichend direkt experimentell nachgewiesen.

Unsicherheit

Unsicherheit wird in neuerer Hundeforschung als mögliche Erklärung bestimmter Verhaltensänderungen diskutiert.

Pedretti et al. untersuchten 46 Hunde in einer Situation, in der erwartetes Futter vorenthalten wurde. Die Hunde wurden dabei entweder mit einem Menschen, einem anderen Hund oder ohne sichtbares soziales Gegenüber getestet. In Anwesenheit eines Artgenossen traten unter anderem Nasenlecken und Lippenbewegungen häufiger auf. Gleichzeitig unterschieden sich die Cortisolreaktionen zwischen den Bedingungen nicht.

Die Autoren diskutieren erhöhte Unsicherheit gegenüber dem Artgenossen als mögliche Erklärung. Da Unsicherheit nicht direkt gemessen wurde, handelt es sich dabei um eine Interpretation und nicht um einen abschließend nachgewiesenen Mechanismus.

Abgrenzung zu ambivalentem Verhalten

Ambivalentes Verhalten und Übersprungsverhalten sind nicht identisch.

Ambivalentes Verhalten beschreibt das sichtbare Ergebnis gleichzeitig oder schnell wechselnd wirksamer, gegensätzlicher Verhaltenstendenzen.

Beispielsweise:

Hund bewegt sich auf einen anderen Hund zu
↓
hält an
↓
weicht zurück
↓
nähert sich erneut

Dies kann Ausdruck konkurrierender Annäherungs- und Vermeidungstendenzen sein.

Übersprungsverhalten bezeichnet dagegen das mögliche Auftreten eines weiteren Verhaltensmusters, das nicht unmittelbar zu den konkurrierenden Handlungen zu gehören scheint.

Vereinfachtes Arbeitsmodell:

Motiv A ↔ Motiv B
       ↓
Motivationskonflikt
       ↓
mögliche Reaktionen
├─ Annäherung
├─ Vermeidung
├─ wechselndes beziehungsweise ambivalentes Verhalten
├─ Innehalten
└─ mögliches Übersprungsverhalten

Das Modell bedeutet ausdrücklich nicht, dass jeder Motivationskonflikt Übersprungsverhalten hervorruft.

Annäherungs-Vermeidungs-Konflikt

Ein Appetenz-Aversionskonflikt liegt vor, wenn derselbe Reiz beziehungsweise dieselbe Situation gleichzeitig Verhaltenstendenzen zur Annäherung und zur Vergrößerung der Distanz aktiviert.

Kurz erklärt:

Der Hund will hin und gleichzeitig weg.

Ein solches Konfliktgeschehen kann eine Situation darstellen, in der Übersprungsverhalten auftreten kann. Das Übersprungsverhalten ist aber nicht mit dem Annäherungs-Vermeidungs-Konflikt selbst gleichzusetzen.

Historische Entwicklung des Konzepts

Klassische Instinkttheorien

Tinbergen entwickelte das Konzept der Übersprungbewegungen im Rahmen der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung und fasste es 1952 ausführlich zusammen.

Historische Instinktmodelle gingen unter anderem davon aus, dass aktivierte motivations- beziehungsweise aktionsspezifische Erregung nicht im eigentlich aktivierten Verhaltenssystem abgeführt werden könne und dadurch ein Verhalten aus einem anderen Funktionsbereich auftrete.

Diese Modelle verwendeten Vorstellungen von Trieb, spezifischer Erregung und deren Entladung, die für die heutige Verhaltenswissenschaft nur noch begrenzten Erklärungswert besitzen.

Kritik und heutige Einordnung

Bereits in den Jahrzehnten nach Tinbergen entstanden alternative Erklärungen.

McFarland untersuchte unter anderem Mechanismen der Enthemmung und die kausale sowie funktionale Bedeutung von Übersprungsverhalten.

Delius stellte einen Zusammenhang mit Aktivierung beziehungsweise Arousal her.

Neuere Modelle berücksichtigen zusätzlich Aufmerksamkeitsprozesse und Interferenzen zwischen konkurrierenden Motivationen.

Daher ist zwischen zwei Aussagen zu unterscheiden:

• Das beobachtete Phänomen des kontextfremd erscheinenden Verhaltens ist nicht widerlegt.
• Die historische Vorstellung eines einfachen „Überspringens“ aufgestauter Triebenergie ist kein ausreichend belegtes modernes Erklärungsmodell.

Welche Funktion hat Übersprungsverhalten?

Die Frage nach der Funktion muss von der Frage nach dem Auslöser und dem Mechanismus getrennt werden.

Ein Verhalten kann beispielsweise durch eine frustrative Situation ausgelöst werden, ohne dass seine biologische Funktion darin besteht, Frustration zu reduzieren.

Regulation und Coping

Es wurde vorgeschlagen, dass bestimmte Übersprungsverhaltensweisen zur Regulation von Aktivierung beitragen könnten.

Diese sogenannte De-Arousal- beziehungsweise Coping-Hypothese ist plausibel, aber für Haushunde nicht ausreichend belegt, um daraus allgemein abzuleiten:

Der Hund gähnt oder schnüffelt, um seinen Stress abzubauen.

Hundestudien zeigen teilweise Zusammenhänge zwischen sogenannten Übersprungsverhaltensweisen und physiologischen Stressparametern, teilweise aber auch keine oder gegengerichtete Zusammenhänge.

Die regulatorische Funktion muss daher als Hypothese betrachtet werden.

Kommunikation

Ein Verhalten, das ursprünglich keine kommunikative Funktion besitzt, kann im Verlauf der Evolution oder durch soziale Prozesse für andere Individuen Informationen bereitstellen.

Bei Haushunden sprechen einige Befunde dafür, dass bestimmte Verhaltensweisen vom Vorhandensein eines sozialen Gegenübers beeinflusst werden.

In einer experimentellen Studie traten unter anderem Nasenlecken und Blinzeln häufiger auf, wenn ein Mensch anwesend war, als in einer vergleichbaren nichtsozialen Situation.

Eine weitere Untersuchung fand Unterschiede abhängig davon, ob ein Mensch oder ein Artgenosse anwesend war.

Dies unterstützt eine mögliche kommunikative Bedeutung einzelner Verhaltensweisen. Es beweist jedoch nicht, dass sämtliche als Übersprungsverhalten bezeichneten Verhaltensweisen kommunikative Signale sind.

Beschwichtigungshypothese

In der Hundeliteratur werden verschiedene Verhaltensweisen als Beschwichtigungssignalee oder „Calming Signals“ bezeichnet.

Pedretti et al. testeten 53 Hunde bei der Annäherung eines neutral beziehungsweise leicht bedrohlich auftretenden fremden Menschen. Blinzeln, Nasenlecken und Lippenbewegungen waren stärker mit Hunden verbunden, die nicht mit Bellen oder Vorwärtsbewegungen reagierten. Die meisten untersuchten Verhaltensweisen traten jedoch nicht spezifisch häufiger in der bedrohlichen Situation auf.

Damit gibt es Hinweise auf eine Verbindung bestimmter Verhaltensweisen mit einer nicht-aggressiven Reaktionsweise. Eine allgemeine Aussage

Nasenlecken, Gähnen oder Schnüffeln sind Beschwichtigungssignale

wird dadurch nicht bestätigt.

Grenzen der Interpretation

Dasselbe sichtbare Verhalten kann unterschiedliche Ursachen und Funktionen besitzen.

Ein Hund kann beispielsweise:

• schnüffeln, weil ein Geruch vorhanden ist,
• schnüffeln während einer frustrativen Situation,
• schnüffeln im Verlauf eines sozialen Konflikts,
• schnüffeln als gelerntes Verhalten,
• schnüffeln während normaler Exploration.

Die Bezeichnung als Übersprungsverhalten erfordert deshalb Kontextinformationen.

Typische Verhaltensweisen

In Studien und Fachliteratur wurden unter anderem folgende Verhaltensweisen als mögliche Übersprungsverhaltensweisen untersucht oder bezeichnet:

• Umgebungsschnüffeln,
• Wegschauen,
• Kopfabwenden,
• Nasenlecken,
• Lippenbewegungen,
• Gähnen,
• Blinzeln,
• Kratzen,
• Schütteln,
• Selbstpflege,
• Pfoteheben.

Diese Liste bedeutet nicht, dass diese Verhaltensweisen grundsätzlich Übersprungsverhalten darstellen.

Warum einzelne Signale nicht ausreichen

Einzelne Verhaltensmerkmale besitzen häufig keine ausreichende Spezifität für einen bestimmten emotionalen Zustand.

Beerda et al. fanden bei Hunden unter belastenden Haltungsbedingungen verschiedene Verhaltensänderungen und physiologische Veränderungen. Die Autoren warnten ausdrücklich davor, einzelne Verhaltensweisen ohne Kontext als zuverlässige Stressindikatoren zu interpretieren.

Auch eine Untersuchung von Hunden während realer Silvesterfeuerwerke zeigte, dass Lippenlecken und Gähnen trotz einer furchtauslösenden Situation nicht signifikant häufiger auftraten als in der Kontrollsituation.

Daher sollte die Interpretation auf mehreren Informationen beruhen:

• Kontext,
• vorausgehende Ereignisse,
• zeitliche Verhaltenssequenz,
• individuelle Basisrate,
• Intensität,
• Dauer,
• Häufigkeit,
• Begleitverhalten,
• Veränderung bei Änderung der Situation.

Übersprungsverhalten und Lernen

Die Entstehung einer Verhaltensweise in einer Konflikt- oder Frustrationssituation und ihre spätere Aufrechterhaltung durch Lernen & Training sind unterschiedliche Fragestellungen.

Beispiel:

A: schwierige Trainingsaufgabe
↓
B: Hund beginnt zu schnüffeln
↓
C: Trainer beendet die Aufgabe

Wird eine Anforderung regelmäßig nach dem Schnüffeln beendet, kann die Konsequenz grundsätzlich Einfluss auf die zukünftige Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens nehmen.

Damit kann ein Verhalten, das zunächst während einer Konflikt- oder Frustrationssituation beobachtet wurde, später zusätzlich unter operanter Kontrolle stehen.

Ob dies in einem konkreten Fall tatsächlich geschehen ist, muss über die Kontingenzen geprüft werden. Die bloße Bezeichnung als Übersprungsverhalten reicht dafür nicht aus.

Bedeutung für das Hundetraining

Übersprungsverhalten sollte im Training primär als Information und nicht als zu korrigierendes Fehlverhalten betrachtet werden.

Aus wissenschaftlichen Befunden folgt jedoch nicht automatisch eine bestimmte Trainingsintervention. Die folgenden Schritte stellen zum Teil praktische Ableitungen aus Verhaltensanalyse und Lernprinzipien dar.

Was sollte der Trainer beobachten?

Zunächst sollte ausschließlich das sichtbare Verhalten beschrieben werden.

Nicht:

Der Hund ist gestresst.

Sondern:

Der Hund unterbricht den Blick zum anderen Hund,
dreht den Kopf nach links,
senkt die Nase
und schnüffelt neun Sekunden am Boden.

Anschließend können Hypothesen gebildet werden:

• Motivationskonflikt,
• Frustration,
• Unsicherheit,
• hohe Aktivierung,
• Vermeidungsverhalten,
• gelerntes Verhalten,
• normales Explorationsverhalten,
• körperliche Ursache,
• andere Erklärung.

Wann sollte eingegriffen werden?

Ein einzelnes Gähnen oder Nasenlecken erfordert nicht automatisch eine Trainingsänderung.

Interessanter wird ein Verhalten, wenn beispielsweise:

• es wiederholt mit einem bestimmten Antezedens auftritt,
• seine Häufigkeit gegenüber der individuellen Basisrate steigt,
• mehrere Verhaltensänderungen gleichzeitig auftreten,
• seine Intensität mit zunehmender Reizintensität steigt,
• die Erholungsfähigkeit sinkt,
• die Ansprechbarkeit deutlich abnimmt,
• andere Hinweise auf Furcht, Frustration oder Konflikt hinzukommen.

Wie sollte die Situation verändert werden?

Eine sinnvolle Trainerstrategie besteht darin, einzelne Umweltvariablen kontrolliert zu verändern und die Reaktion des Hundes zu beobachten.

Mögliche Variablen sind:

• Distanz,
• Annäherungswinkel,
• Dauer,
• Reizintensität,
• Schwierigkeit,
• Vorhersagbarkeit,
• Wahlmöglichkeiten,
• Pausendauer,
• Verstärkungsbedingungen.

Beispiel:

10 m Abstand → Verhalten häufig
15 m Abstand → Verhalten seltener
20 m Abstand → Verhalten selten
25 m Abstand → Verhalten nicht beobachtet

Damit wäre zunächst gezeigt:

Die Distanz beeinflusst die Auftretenswahrscheinlichkeit des beobachteten Verhaltens.

Nicht gezeigt wäre:

Der Hund schnüffelt aus Angst.

Für diese Interpretation wären weitere Beobachtungen beziehungsweise Evidenz erforderlich.

Hypothesen prüfen statt Verhalten etikettieren

Ein mögliches Arbeitsschema lautet:

Beobachten
↓
Antezedens bestimmen
↓
mögliche Erklärungen formulieren
↓
eine Variable verändern
↓
Verhalten erneut beobachten
↓
Hypothese beibehalten, verändern oder verwerfen
↓
Trainingsentscheidung treffen

Diese Vorgehensweise reduziert das Risiko, einem einzelnen Körpersignal vorschnell einen bestimmten inneren Zustand zuzuschreiben.

Praxisbeispiele

Hundebegegnung

Beobachtung:

Ein Hund sieht in 15 Metern Entfernung einen anderen Hund. Er orientiert sich zunächst zu ihm, dreht anschließend den Kopf weg und beginnt am Boden zu schnüffeln.

Mögliche Hypothesen:

• Annäherungs-Vermeidungs-Konflikt,
• soziale Unsicherheit,
• Vermeidungsverhalten,
• tatsächlicher Geruchsreiz.

Prüfung:

Distanz, Winkel oder Bewegungsrichtung werden verändert und die Reaktion erneut beobachtet.

Schwierige Trainingsaufgabe

A:

Der Hund erhält mehrfach eine Aufgabe, deren Lösung für ihn nicht erkennbar ist.

B:

Er wendet sich ab und beginnt zu schnüffeln.

C:

Der Trainer beendet die Aufgabe.

Mögliche Fragestellungen:

• Trat das Verhalten aufgrund von Frustration auf?
• Sinkt es bei einer leichteren Aufgabe?
• Steigt es bei wiederholtem Misserfolg?
• Wird das Verhalten zusätzlich dadurch verstärkt, dass die Aufgabe anschließend beendet wird?

Frustration an der Leine

A:

Der Hund möchte einen Artgenossen erreichen, wird aber durch die Leine daran gehindert.

B:

Der Hund schüttelt sich, schnüffelt oder zeigt andere Verhaltensänderungen.

C:

Je nach Situation bleibt die Distanz bestehen, wird vergrößert oder der Hund darf sich annähern.

Hier sollte nicht automatisch aus dem sichtbaren Verhalten auf Stressabbau geschlossen werden. Zunächst ist zu prüfen, welche Rolle Zielblockierung, soziale Motivation, Distanz und Lerngeschichte spielen.

Häufige Fehlinterpretationen

„Gähnen bedeutet Stress.“

Zu pauschal. Gähnen kann in verschiedenen Kontexten auftreten und war beispielsweise in einer Untersuchung während Feuerwerksfurcht nicht erhöht.

„Schnüffeln ist ein Calming Signal.“

Zu pauschal. Schnüffeln kann zahlreiche Funktionen besitzen.

„Übersprungsverhalten baut Cortisol ab.“

Für diese allgemeine kausale Aussage existiert keine ausreichende Evidenz.

„Übersprungsverhalten entsteht immer durch einen Konflikt zweier Motivationen.“

Zu eng. Historisch wurden außerdem Frustration und die Blockierung motivierter Handlungen beschrieben.

„Ambivalentes Verhalten ist Übersprungsverhalten.“

Falsch. Ambivalentes Verhalten kann direkt konkurrierende Tendenzen sichtbar machen. Übersprungsverhalten bezeichnet dagegen ein zusätzlich auftretendes, scheinbar kontextfremdes Verhalten.

„Übersprungsverhalten ist immer Kommunikation.“

Nicht belegt. Für einzelne Verhaltensweisen bestehen Hinweise auf soziale beziehungsweise kommunikative Komponenten, jedoch nicht für das gesamte Konzept.

Forschungsstand und offene Fragen

Für Haushunde ist das Konzept weniger eindeutig experimentell untersucht, als seine häufige Verwendung in Hundetrainingsliteratur vermuten lässt.

Insbesondere ungeklärt beziehungsweise nur teilweise geklärt sind:

• welche Verhaltensweisen beim Hund zuverlässig als Übersprungsverhalten klassifiziert werden können,
• welche Mechanismen verschiedene Übersprungsverhaltensweisen hervorrufen,
• wie stark individuelle Unterschiede sind,
• welche Rolle Arousal und physiologische Stressreaktionen jeweils spielen,
• ob und wann einzelne Verhaltensweisen eine selbstregulatorische Funktion besitzen,
• welche Verhaltensweisen tatsächlich kommunikative Signale darstellen,
• welche davon eine spezifische Deeskalations- beziehungsweise Beschwichtigungsfunktion besitzen,
• wie Lernerfahrungen die Auftretenswahrscheinlichkeit und Funktion ursprünglich konfliktassoziierter Verhaltensweisen verändern.

Daher ist eine kontextbezogene Analyse zweckmäßiger als die Interpretation einzelner Verhaltensweisen anhand fester Signallexika.

Siehe auch

• Ambivalentes Verhalten
• Motivationskonflikt
• Appetenz-Aversionskonflikt
• Frustration
• Stress
• Arousal
• Coping
• Vermeidungsverhalten
• Antezedens
• Behavior
• Consequence
• ABC-Analyse
• Operante Konditionierung
• Beschwichtigungssignale

Literatur

• Anselme P (2008): Abnormal patterns of displacement activities: a review and reinterpretation. Behavioural Processes 79(1):48–58.
• Delius JD (1967): Displacement Activities and Arousal. Nature 214:1259–1260.
• McFarland DJ (1966): On the causal and functional significance of displacement activities. Zeitschrift für Tierpsychologie 23(2):217–235.
• Pedretti G et al. (2022): Audience effect on domestic dogs' behavioural displays and facial expressions. Scientific Reports 12:9747.
• Pedretti G et al. (2023): Appeasement function of displacement behaviours? Dogs' behavioural displays exhibited towards threatening and neutral humans. Animal Cognition 26:943–952.
• Pedretti G et al. (2024): Intra and interspecific audience effect on domestic dogs' behavioural displays and facial expressions. Scientific Reports 14:9546.
• Tinbergen N (1952): "Derived" Activities; Their Causation, Biological Significance, Origin, and Emancipation During Evolution. The Quarterly Review of Biology 27(1):1–32.